25萬年前的更新世，已經與其他大陸隔絕瞭3000萬年的澳大利亞大陸演化出瞭獨特的野生動物群。該大陸的哺乳動物幾乎都是有袋類動物，它們把尚未發育的幼崽放在育兒袋裡。25萬年前，澳大利亞還有許多大型的有袋類動物，與現生動物生活在一起。

澳大利亞是一個神奇的地方，1.7億年前，澳大利亞大陸與其他大陸逐漸分離，原來的物種在這片大陸上開始瞭獨立的演化，很多孑遺物種在此地綿延不絕。

澳大利亞

25萬年前的某一天，在森林中的一條河邊，咸水鱷（Saltwater Crocodile）從水中沖向岸邊的牛頓巨鳥（Genyornis）；一隻袋貘（Palorchestes）站立起來，驚恐地看著這一幕；而三隻袋狼（Thylacine）在圍攻一隻巨袋鼠（Macropus titan）；兩隻袋獾（Sarcophilus）其中一隻張開大嘴似乎在打哈欠，而另一隻則細嗅著什麼；針鼴 （Echidna）邁著緩慢的步伐尋找食物，而澳洲毛鼻袋熊（Hairy-nosed Wombat）則躲在洞穴口似乎在休息；袋獅（Thylacoleo）站在倒掉的樹幹上瞄準獵物，巨型樹袋熊（Giant Koala）則在樹上享受著美味的樹葉；沃那比蛇（Wpnambi）則盤踞在樹幹上，默默註視這一切；巨短面袋鼠（Procoptodon）站立起來能夠輕松抓到樹枝，大面頰獸（Zygomaturus）則咀嚼著草，雙門齒獸（Diprotodon）。

在河邊漫步，兩隻古巨蜥（Megalania）為爭奪配偶而大打出手，巨塚雉（Progura）夫婦則站在巢上，準備繁育下一代。然而，隨著智人擴散到澳大利亞，很多大型哺乳動物滅絕瞭（至少智人擴散是主要原因），20世紀，袋狼也消失在這片土地上，這給我們留下很多啟示。

袋貘（Palorchestes）

袋貘（Palorchestes）屬於雙門齒目（Diprotodontia）、袋貘科（Palorchestidae），包括兩個種：Palorchestes painei和Palorchestes azael。

袋貘復原圖（圖源《消失的遠古巨獸》）

袋貘長約2.5米，重約200 kg，長相怪異，可能是半水棲動物，與如今的河馬生活習性類似。它們生活在中新世至更新世末（距今1100萬年至1.1萬年）。它們生活在被桉樹林地包圍的沼澤或淺水湖附近。

袋貘最初是從牙齒中識別出來的，與其他雙門齒獸類的牙齒一樣，它們的牙齒與袋鼠的牙齒相似（這兩類動物的臼齒上都有兩個橫齒）。因此，袋貘最初被認為是一種巨大的袋鼠。直到20世紀50年代末，它才被認為是一種雙原齒獸類；它缺少貫穿下顎的咬肌孔。

袋貘牙齒化石

袋貘的牙齒大而具有高冠，臼齒在形態上是相當多變的。臼齒的前部可能更為復雜，因為更多的後臼齒中缺少額外的中間連接。

袋貘從頭骨的鼻骨短且縮回，表明存在類似貘的結構。眶下孔也非常大，另一個跡象表明袋貘有一個長而窄、神經良好的鼻子。下顎上有廣泛的區域用於連接強大的下顎肌肉組織。它也有巨大的和強大的前肢，適合撕樹皮或挖樹根。但目前尚未有完整的骨架化石。

和所有雙齒齒獸類一樣，袋貘是一種食草動物。它的高冠牙齒非常適合處理粗糙或粗糙的植被。它還有一個長長的、靈活的舌頭，可以像長頸鹿一樣將植被卷起來送入口中。

與所有有袋類動物一樣，袋貘會產下體型矮小、發育不良的幼崽，這些幼崽會在母親的育兒袋中完成發育。像它們的親戚樹袋熊一樣，袋貘可能有一個向後的袋（這是它們穴居祖先的遺產）。化石記錄的袋貘很少，這表明它們可能是獨居動物，所以我們對他們的生活史知之甚少。

袋狼（Thylacine）

說起來滅絕動物，最為人們所熟知的應該是渡渡鳥和袋狼瞭。我們從小就知道人類造成瞭很多物種滅絕，但是對被滅絕的動物知之甚少。袋狼（Thylacinus cynocephalus），意思是“狗頭袋犬”，又稱塔斯馬尼亞虎，屬於有袋目、袋狼科，生活在澳大利亞，滅絕於1936年。1808年，范迪門土地公司的測繪員喬治·哈裡斯發現瞭袋狼，1936年最後一隻袋狼死亡，從命名到滅亡，隻有一百多年的時間。

袋狼長約1米，尾巴長約60厘米，肩高35-60厘米，體重20至30千克，壽命6-10年，背部有13-19條深棕色條紋。

袋狼

袋狼全年都能繁殖，通常一胎三隻幼崽，最多生四隻。剛出生的袋狼幼崽沒有毛，依附在乳頭上喝奶。雌性袋狼有4個乳頭，可以滿足幼崽的需求。

袋狼有46顆牙齒，上下頜骨張開角度能毆打到180°，但是咬合力卻很差，甚至不能殺死體重超過5千克的動物。袋狼是夜行動物，主要依靠視覺和聽覺捕食，獵物包括各種小型袋鼠、袋貍、袋熊、針鼴等。

袋狼張開嘴的角度驚人

在6萬年前，袋狼的身影遍佈澳大利亞大陸，但早期土著人和傢犬的到來嚴重壓縮瞭袋狼的生存空間，它們逐漸滅絕（不早於3100年前），隻有塔斯馬尼亞島上的袋狼幸存下來。19世紀20年代，塔斯馬尼亞島上的居民達到瞭1.3萬人，飼養的綿羊多達20萬隻，為瞭擴建牧場，不得不向森林擴張，袋狼的生存出現危機。隨著人類逐漸占領瞭袋狼的生存空間，它們不得不共計人類蓄養的動物，這也導致人們對它進行瞭殺戮。此外，馬戲團和動物園為瞭吸引人們的註意，也對袋狼的數量造成瞭一定的影響。

1936年，隨著最後一隻袋狼在動物園中死去，標志著這種動物徹底的滅絕。盡管有科學傢試圖利用克隆技術復活袋狼，但由於DNA衰減而以失敗告終。可以肯定的是，袋狼絕不是人類活動造成滅絕的最後一個物種。

袋獾（Sarcophilus）

袋獾（Sarcophilus harrisii）屬於袋鼬目、袋鼬科，也被稱作塔斯馬尼亞惡魔（Tasmanian Devil）、“大嘴怪”，是一種有袋類的食肉動物，現今隻分佈於澳大利亞的塔斯馬尼亞州。

現代袋獾

袋獾體長50至80厘米，體重6-12千克，相當於一隻小型犬。雖然個頭小，但是實力不容小覷。

袋獾體型

袋獾有一身黑色的皮毛，遭遇攻擊時發出臭味，以及刺耳的叫聲和夜間活動的習性讓人們見瞭膽戰心驚。它們的咬合力驚人，袋獾一生之中隻有一副會慢慢長大的牙齒，能夠捕食相同體型的動物。袋狼滅絕之後，它是澳洲大陸最大有袋類食肉動物。

袋獾恐怖的牙齒

除狩獵外，袋獾也進食腐肉。它們通常單獨行動，但有時也與其他袋獾一起進食。

袋獾面部腫瘤病使袋獾的面上和口內長出腫瘤，影響進食，袋獾最後會因饑餓而死。如今它們的生存情況也不太好，澳大利亞政府禁止袋獾出口，為他們的種群繁衍盡最大的能力保護。

針鼴（Tachyglossidae）

針鼴（Tachyglossidae）屬於單孔目、針鼴科，目前有4個種。它是最原始的哺乳動物之一。

針鼴

針鼴骨骼

它們棲息於內陸沙漠地區的灌叢、草原、疏林和多石的半荒漠地區等地帶，白天隱藏在洞穴中，晚上進行覓食。

袋獅（Thylacoleo）

袋獅（Thylacoleo）屬於有袋下綱（Marsupialia）雙門齒目（Diprotodontia）

袋獅科（Thylacoleonidae），是一種已滅絕的肉食性有袋類動物，生存於上新世末至更新世末的澳洲（大約200萬至4.6萬年前）。雖然被稱為“獅”，但是它們和現代的獅子沒有什麼關系，袋獅的近親是草食性的袋熊及樹熊。

袋獅復原圖

袋獅肩高75厘米，長度大約150厘米，它們平均重101-130公斤，個別的可重達124-160公斤，體型相當於現代雌獅。

它的牙齒與現代貓科動物完全不同。它沒有尖利的犬齒，而犬齒是食肉動物的標配，因為它們捕獵靠的就是犬齒。袋獅雖然沒有犬齒，但是為瞭捕獵，它將門齒進化成瞭類犬齒，非常的尖利且粗壯，這使得它的咬合力比現存同體型的食肉動物都要大。它是所有現存及已滅絕的哺乳動物中，咬勁最強的，重100公斤的袋獅一咬可以比擬一頭重250公斤的獅子。

袋獅頭骨化石

袋獅可能在森林、林地、灌叢帶及河谷等地進行獵食。它會獵食像雙門齒獸及巨型短面袋鼠等大型動物。

這對異化的門齒雖然幫助袋獅在澳大利亞生活瞭接近200萬年前（距今約4.6萬年前滅絕），但是同時也為它的滅絕埋下瞭伏筆。因為，它的牙齒結構非常的適合捕獵移動緩慢的大型食草動物，但是對捕獵小型的食草動物毫無幫助，因此，在大型食草動物紛紛滅絕後（比如巨型短面袋鼠、巨型袋貘等等），它們最終也漸漸走向瞭末路。

不過，在袋獅的滅絕中，人類的活動也做出瞭一定的“助力”，因為在距今約6.5萬年前，東南亞地區的人就來到瞭澳大利亞，作為當時食物鏈頂端的食肉動物，與人類的沖突是在所難免的。

澳洲毛鼻袋熊（Lasiorhinus krefftii）

澳洲毛鼻袋熊（Hairy-nosed Wombat）學名Lasiorhinus krefftii。它屬於有袋目、袋熊科、毛鼻袋熊屬。除此以外，袋熊科還有兩種袋熊，分別是南澳毛吻袋熊（Lasiorhinus latifron）以及塔斯馬尼亞袋熊（Vombatus ursinu）。

澳洲毛鼻袋熊

澳洲毛鼻袋熊體長在102-107厘米，肩高約40厘米，體重約30千克，是一種中型的哺乳動物。它的視力很差，嗅覺敏銳，體型笨重，但是奔跑速度很快，時速可達40公裡/小時。澳洲毛鼻袋熊是完全的植食性動物，它們隻會吃各種植物的根莖葉或者是樹皮、果實。

它們還擅長挖洞，我國有狡兔三窟的成語，澳洲毛鼻袋熊可能有幾十個洞。研究表明，有些袋熊的洞會有20多個入口，長度接近90米，而數量眾多的入口和寬敞的環境。

澳洲毛鼻袋熊於100年前廣泛分佈在新南威爾士、維多利亞州及昆士蘭，但現已隻限於昆士蘭埃平森林國傢公園的3平方公裡范圍內。2003年統計澳洲毛鼻袋熊大約113隻，其中雌性30隻，比大熊貓的數量還要少。

巨型袋鼠（Macropus titan）

巨袋鼠（Macropus titan）屬於雙門齒目、袋鼠科，它生活在一萬二千年前的澳大利亞，外貌與現生的袋鼠十分相似，但體型要大得多，所以稱之為巨型袋鼠。

巨型袋鼠化石

大約4萬年前，由於環境變得幹旱，它們的食物減少，最終沒有逃脫滅絕的命運。

巨型短面袋鼠（Procoptodon）

巨型短面袋鼠（Procoptodon）屬於袋鼠目、袋鼠科動物。

巨型短面袋鼠

巨型短面袋鼠是目前已知體型最大的袋鼠，站高可達2.7米，而紅大袋鼠站立高度最高約2米。巨型短面袋鼠體重約200千克，最大可以達到240千克，是最大的現生袋鼠紅袋鼠的三倍。巨短面袋鼠如此大的重量，不太可能像現代的袋鼠一樣雙足蹦跳前進，而是靠兩個單趾的蹄型後足疾步快走。

巨型短面袋鼠與人類體型對比

巨型短面袋鼠曾生活在更新世的澳洲，科學傢發現，除瞭大小上的區別，巨型短面袋鼠模式種P. goliah的骨骼構造表明，它的每隻腳上都有一個大腳趾，看起來有點像馬蹄。它們並無法像現存的袋鼠那樣跳躍前進，而是更多用走的方式。

巨型短面袋鼠化石

它們的前爪同樣奇怪：每隻前爪都有兩個超長的手指和大爪子，可能是用來抓樹枝和樹葉的。該屬至少存在到大約50000年前才滅絕，也有一些證據表明它們可能存活到18000年前。

巨型樹袋熊（Giant Koala）

樹袋熊（Phascolarctos cinereus）是我們比較熟悉的動物，但是對於已經滅絕的巨型樹袋熊（Phascolarctos stirtoni）知之甚少。

澳大利亞國寶樹袋熊，也被翻譯為考拉

巨型樹袋熊雖然叫巨型，但是體型與現生的樹袋熊相比差距並不大。它們與考拉在同一時期存在，並且有著相同的生態位，大約5萬年前滅絕瞭。

大面頰獸（Zygomaturus）

大面頰獸（Zygomaturus）或者翻譯為袋犀，是更新世生活在澳洲的動物。它們屬於雙門齒獸目、雙門齒獸科，包括模式種三葉高頰袋犀(Z.trilobus)在內共有6個有效種。

它們的身體很重，腳厚，與現今的倭河馬相似。它們是四足行走的，棲息在潮濕的澳洲海岸，於4.5萬年前消失。它們可能是獨自或以小群生活。大面頰獸可能吃蘆葦及莎草科，並以其下門齒將食物鏟入口內。

大面頰獸化石

大面頰獸是一種大型動物，體重500千克，大約1.5米高，2.5米長。這動物的鼻孔張得很大，很像河馬。它和袋熊一樣有一個背向的育兒袋，當它在沼澤裡覓食時，這個育兒袋可以保護它的嬰兒(被稱為“joeys”)不被淹死。

大面頰獸復原圖

大面頰獸與人類體型對比

雙門齒獸（Diprotodon）

雙門齒獸（Diprotodon）屬名的意思是“兩顆前向的牙齒”，是頭骨的主要特征。它們屬於雙門齒目（Diprotodontia）、雙門齒科（Diprotodontidae），模式種為麗紋雙門齒獸（Diprotodon ‬optatum）。

雙門齒獸化石

1838年，英國生物學傢理查德·歐文在新南威爾士發現瞭雙門齒獸的化石並命名瞭新種屬。此後在多地都發現瞭它們的化石。

雙門齒獸是最大的有袋類動物，具有明顯的兩性異形，雄性體重重達2750千克，雌性體重大約是雄性的一半。它們體長約3米，肩高約1.8米。

人類與雙門齒獸體型對比

雙門齒獸復原圖

它們體型巨大，行動遲緩，它們屬於蹠行動物，即以腳掌行走。它們棲息在開闊的林地及半幹旱平原和稀樹草原，並且以植物為食。

古人類在大約5萬年前登陸澳洲，可能遇到瞭它們。部分雙門齒獸骨頭上留有可能是矛頭造成的傷痕，而且它們的滅絕很可能是土著人造成的。

沃那比蛇（Wpnambi）

沃那比蛇（Wpnambi）屬於有鱗目科巨蛇，包括兩個種：W.‬naracoortensis（type）和‬W.‬barriei。它們前端細，後端粗，軀幹呈筒狀。體長可達5~6 米，體重達100kg以上。

沃那比蛇化石

沃那比蛇是一種伏擊的掠食者，與現代大型蟒蛇一樣，一般不使用毒素，而是直接將獵物緊纏至死，然後整個吞下。然後再利用肚子裡的消化液慢慢消化掉整個獵物。

這種巨蛇頭骨較小，但面對大型獵物他們可以讓自己的下頜骨“脫臼”，完全不用擔心吞不下獵物。

咸水鱷（Saltwater Crocodile）

咸水鱷又名灣鱷，學名Crocodylus porosus，屬於鱷科、鱷屬。成年澳洲咸水鱷體長可達6米，體重超過1噸。它們性情兇猛，強健有力，是個遊泳好手。其分佈范圍主要集中在澳洲北部，食性很廣，會捕食魚類與各種大小動物。一年隻需要進食3次就能存活，一頓美餐之後，它可能幾周甚至幾個月都不用進食瞭。

咸水鱷的頭骨粗壯，牙齒堅硬，咬肌發達。它的咬合力是所有動物中最強的，可達2噸，甚至可以與世界上咬合力最強的暴龍媲美。一旦被它咬住，很難脫困，獵物根本沒有生還的可能。

咸水鱷頭骨

咸水鱷

古巨蜥（Megalania）

古巨蜥（Megalania）是在澳大利亞南部發現的，著名的英國博物學傢理查德·歐文（Richard Owen）描述瞭該物種，他在1859年命名為Megalania prisca，希臘語為“偉大的古代漫遊者”。古生物學傢推測，古巨蜥是澳大利亞更新世的頂級捕食者，可能以雙門齒獸和巨型短面袋鼠為食。

古巨蜥頭骨

它是有史以來生活在我們星球上的最大的已確認蜥蜴。由於早期澳大利亞人捕獵超大型哺乳動物，導致古巨蜥可能失去瞭食物來源，最終走向滅絕。

古巨蜥捕食袋鼠（圖源《消失的遠古巨獸》）

古巨蜥復原圖

如今的科莫多巨蜥是這種古巨蜥的親戚，但是體型要小，仍是現存的最大蜥蜴。古巨蜥的化石十分罕見，我們至今仍沒有集齊一套完整的骨架，對於納拉庫特地區種群數量天然低的頂級捕食者來說，這種情況不算稀奇。我們依據現有的瞭解對古巨蜥的關鍵數據進行瞭大膽的猜測，古巨蜥長5~6米，中300~500千克。而成年科莫多巨蜥隻有70~90千克。

巨塚雉（Progura）

新喀裡多尼亞巨塚雉學名Sylviornis neocaledoniae，它屬於雞形目、塚雉科，現生的塚雉主要產於澳大利亞和新幾內亞一帶的熱帶森林中，廣泛分佈於澳大利亞地區，包括在西太平洋，新幾內亞和印度尼西亞的華萊士線以東的島嶼，也生活在孟加拉灣的安達曼和尼科巴群島。

現生塚雉

它們不會自己親自孵化蛋，而是將蛋埋在有地熱的地方，靠地熱溫度或者有機物腐爛產生的熱量來孵化蛋。幼鳥在土裡孵化後，首先要破掉蛋殼，還要從一尺深的沙土裡爬出來。它們破殼後就獨立生活，以至於當地人認為它們是沒有父母的，而是直接從土地中長出來的。

牛頓巨鳥（Genyornis）

牛頓巨鳥（學名Genyornis newtoni）屬於雷嘯鳥科（Dromornithidae），是澳洲一種大型不會飛的鳥，於5萬年前滅絕。

它們有巨型的喙，可能是雜食動物。其身高可達2~2.5米，體重在220~240千克之間，一個蛋足有3千克重，大約相當於50個雞蛋的重量。

牛頓巨鳥化石

牛頓巨鳥復原圖

人類最早到達澳洲大陸的時間是大約65000年前，之前未被證實的牛頓巨鳥物種的燒焦蛋殼都可以追溯到大約5萬至5.5萬年前，也就是牛頓巨鳥滅絕不久之前，那時人類已經遍佈瞭整個大陸。

石壁上的牛頓巨鳥壁畫

一項研究將多達700顆牛頓巨鳥的蛋殼進行年代測定，發現它們在一段短時間內衰落及消失，很難將其歸咎於氣候轉變，而人類的到來才是令其滅絕的原因。

令人感到遺憾的是，澳大利亞許多原生物種因為人類的到來而走向瞭滅絕——至少是人類的到來加速瞭它們的滅絕。如今的澳洲大陸仍有許多原始的哺乳動物，如鴨嘴獸等，它們的情況並不樂觀。

澳大利亞政府曾將6種已經滅絕的澳洲動物印在郵票上，包括古巨蜥、巨短面袋鼠、牛頓巨鳥、雙門齒獸、袋獅和袋狼給人們以警示作用。我們可以從已經滅絕的動物身上看到，他們都是自然的產物，如果不好好保護，也許人類的未來也會走向滅絕。

澳大利亞滅絕動物紀念郵票

參考文獻：（美）羅斯·D.E.麥克菲作；宋陽譯；《消失的遠古巨獸》，中信出版集團股份有限公司, 2022.03。