生殖過程，我們都知道的是有性繁殖，即通過父母本產生生殖細胞(例如精子和卵細胞)結合生成受精卵，再由受精卵發育成為新個體的生殖方式，如下圖，是脊椎動物主要的繁殖方式。而在物種進化過程中，一些物種還可以通過孤雌生殖方式(又名單性生殖)，在沒有雄性遺傳貢獻的情形下由雌性產生的卵產生後代。隨著科學傢的不斷努力，越來越多的物種被發現這種獨特的生殖方式，除瞭常見的植物及昆蟲外，還發生在爬行類(蜥蜴、蛇及大頭烏龜)及少部分魚類中，截止在2014年，在爬行類中發現已經有50多種，魚類如黑龍江流域的銀鯽。

更有意思的是，來自我國中科院動物研究所的胡寶洋研究員等優秀的科學傢，在2016及2018年，通過對小鼠基因組上印記基因(在爬行類和兩棲類不存在、而在哺乳類進化出來的印記基因被認為是阻礙哺乳動物同性生殖的重要因素)的修飾，分別成功得到瞭活的具有兩個母系基因組的孤雌小鼠和兩個父系基因組的孤雄小鼠。2022年，上海交通大學醫學院附屬仁濟醫院生殖醫學中心魏延昌等科學傢在PNAS發表瞭論文，利用基因編技術，對小鼠卵母細胞的7個甲基化印記控制區域進行DNA甲基化重寫，成功創造瞭通過孤雌生殖誕生，且可存活至成年的小鼠。劃重點——未來，不育不孕夫妻或同性伴侶，可能通過生物技術擁有自己的孩子瞭。

孤雌生殖分類：

許多農業和園藝經濟上很重要害蟲都是孤雌生殖，涉及的物種廣泛而豐富，許多昆蟲已經進化出保存或恢復二倍體的機制，在減數分裂期間或之後，減數分裂消除（無融合生殖）或二倍體恢復（自融合），那麼，以孤雌生殖昆蟲卵母細胞形成的細胞學過程，可將孤雌生殖分為以下幾類:

一、單倍二倍體（haplodiploidy）

產雄孤雌生殖，卵母細胞進行正常的減數分裂產生單倍性的卵，未受精的卵發育成雄蟲，受精卵發育成雌蟲，稱為單倍二倍體。主要存在於膜翅目、同翅目和鞘翅目昆蟲，例如:蜜蜂的雄性個體是單倍體，雌性的蜂王是可育的二倍體。蜂王經過正常的減數分裂過程產生的卵是單倍體，不受精的卵直接發育成雄蜂，受精後的卵可以發育成可育的蜂王或者沒有生育能力的工蜂。

二、無融合生殖(apomixis)

即沒有減數分裂也沒有有性生殖,卵母細胞采取瞭單極成熟分裂,沒有進行常見減數分裂的重組和交換,染色體進行的是類似有絲分裂的過程,由此生產的後代和親代完全相同（除瞭新的突變），從遺傳學角度講，無融合生殖是孤雌生殖的最簡單形式。比如一些種類的蚜蟲、輪蟲和節肢動物。

三、自融合生殖（automixis）

卵母細胞能夠進行正常的減數分裂，單倍體卵並不依靠精子來恢復二倍體 。有多種不同的機制可以恢復卵子的二倍體（ 圖2 ）。其中一些是通過單個細胞基因組復制來實現; 其它也有通過兩個不同細胞融合實現。

圖2.自融合孤雌生殖的三種形式及其遺傳效應。

（A）第二極核與卵核融合，這一過程稱為“末端融合;

（B）第一極體衍生物與卵核融合;

（C）兩個中心極核融合，“中心融合”;

自體融合主要發生在竹節蟲和一些象甲中。對於雌性染色體為XX的昆蟲，由此產生的後代均為雌性，而雌性染色體為ZW的昆蟲，以此產生的後代有雌性和雄性。

四、核內有絲分裂(endomitosis)

這種生殖現象是在多倍體動物中發現的，包括澳洲蝗蟲，甚至蜥蜴等脊椎動物，單性生殖的高等動物隻有雌性，沒有雄性。像亞美尼亞地區的進行孤雌生殖的雌性鞭尾蜥為三倍體，卵母細胞進行一種特殊的減數分裂，即在減數分裂前，姊妹染色體先自我復制，分裂因為是相同染色體配對，即使發生交聯也不改變染色

體組成，因而所有的卵子的基因組完全相同，後代也全都是親代的克隆。這種

孤雌生殖的細胞遺傳學機制可以解釋許多動物的體細胞是三倍體，往往是異源三倍體然而能夠正常繁殖自然現象。

昆蟲孤雌生殖起源

五、自發起源

自發起源自發起源的孤雌生殖是通過基因突變使有性生殖喪失，並且能夠成功進行減數分裂。自發起源在無脊椎動物中廣泛存在，包括介形亞綱，蝸牛，水蚤，蚜蟲和蛾類。周期性孤雌生殖的無脊椎動物轉變為專性孤雌生殖時，就可能起源

於幾個基因的變異，比如水蚤中可能會抑制減數分裂的基因、蚜蟲中環境影響的性別決定基因、調節激素表達的基因，這些基因突變都可能導致自發孤雌生殖。

六、雜種起源

有的多倍體孤雌生殖的昆蟲起源於二倍體兩性的祖先。從動物地理學得來的間接證據表明蓑蛾和孤雌生殖多倍體象甲的進化首先要經過一個二倍體孤雌生殖階段，在確立瞭孤雌生殖模式之後，再經多倍化產生瞭孤雌生殖的多倍體蟲。

多倍體昆蟲中，很多是三倍體，如己知62種多倍體象甲中有38個種是三倍體。偶爾，多倍體孤雌生殖的卵能通過與單倍體精子的受精而產生不同倍數的多倍體昆蟲。己有研究表明這些象甲有自動混交機制，通過二倍體孤雌生殖的卵同單倍體精子的受精產生三倍體品系，受精作用能增加多倍體的程度。蓑蛾孤雌生殖的也能很容易被受精。斑腹蠅科三倍體的起源也經過一個二倍體自動混交的孤雌生殖階段。

七、傳播起源

一些孤雌生殖的動物具有產生雄性後代的能力，比如扁形蟲、蚯蚓、豐年蝦、蝸牛、水蚤、黃蜂和蚜蟲，由此產生的雄性個體與兩性生殖的雌性交配，產生一個中間品系使一些基因在兩性生殖和孤雌生殖之間流動，使兩性生殖轉變為孤雌生殖。已有實驗證明，孤雌生殖的水蚤和蚜蟲產生的雄性後代與兩性生殖的雌性交配後，可以產生兩性生殖的品系和孤雌生殖的品系。

八、感染起源

孤雌生殖除瞭與染色體的倍性有關外，還可能與其共生微生物有聯系。一些胞內菌，Wolbachia沃爾巴克式體、 Cardinium 和Rickettsia可以誘導多類昆蟲和蟎蟲雌孤雌生殖。20世紀90年代才證明瞭第一例通過母體傳播細菌誘導孤雌生殖的案例。Wolbachia導致未受精卵配子復制，使它們發育成二倍體雌性而非單倍體雄性。

總結：我們所學的遺傳學的規律僅僅是最簡單的一種遺傳方式，其中有太多未知的東西需要去探索，甚至有一些認識在未來都可能被暫停或推翻。孤雌生殖的研究可以闡明生物學中的一個核心問題，解釋性別和重組的普遍存在，以及遺傳學規律的適應性意義。昆蟲和由於蟎蟲生命周期短，數量眾多，因此是研究孤雌生殖進化和生態後果的理想生物。

參考：

https://blog.sciencenet.cn/blog-536560-1158755.html

稻水象甲地理學孤雌生殖的研究，2008，浙江大學，楊璞。