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細胞呼吸

一.細胞呼吸細胞呼吸是細胞在有氧條件下從食物分子中取得能量的過程,這個食物分子主要是葡萄糖。人吸入空氣,氧氣進入肺,進入血,通過動脈和毛細血管進入細胞,細胞呼吸氧化葡萄糖產

一.細胞呼吸

細胞呼吸是細胞在有氧條件下從食物分子中取得能量的過程,這個食物分子主要是葡萄糖。

人吸入空氣,氧氣進入肺,進入血,通過動脈和毛細血管進入細胞,細胞呼吸氧化葡萄糖產生二氧化碳,呼出。

葡萄糖分子被氧化時,碳形成瞭CO₂,氫形成H₂O,也就是葡萄糖分子失去氫,氧分子獲得氫,顯然這是氧化還原。

細胞呼吸隻能在常溫下正常發生,這是一種被控制的氧化還原作用。

概括的說,細胞呼吸分為三個階段,糖酵解,檸檬酸循環,電子傳遞鏈。

二.糖酵解

糖酵解是葡萄糖的分解,最終產物是一種三碳酸,名為丙酮酸。

糖酵解的整體反應式為:

C₆H₁₂O₆+2NAD⁺+2ADP+2Pi——→2CH₃COCOO⁻+2NADH+2H⁺+2ATP+2H₂O

看起來原子不太平衡?是Pi在維系平衡啦。

糖酵解總共有10個步驟,通常按前5步和後5步分成兩個部分。

第一部分是準備部分,總反應是將葡萄糖轉變為2個三碳糖磷酸鹽,消耗2個ATP。

第一步:葡萄糖變為葡萄糖-6-磷酸。

CH₂OH + MgATP²⁻——→ CH₂O-PO₃²⁻+ MgADP⁻ + H⁺

在細胞環境中,ADP的三個羥基會分解,產生ADP³⁻,這種離子會與Mg以離子鍵結合,產生MgADP⁻。ATP同理。

這一步會用到兩個酶,己糖激酶和葡萄糖激酶。

己糖激酶是一種可以磷酸化六碳糖形成磷酸己糖的酶,糖酵解是它最典型的作用。

葡萄糖激酶是己糖激酶的一種同工酶,對於葡萄糖親和力較低,活性與葡萄糖濃度掛鉤。

這個反應的目的是維持葡萄糖的較低濃度,促進葡萄糖的運輸。

該反應沒有逆反應。

第二步:葡萄糖-6-磷酸變為果糖-6-磷酸。

這一步會用到葡萄糖-6-磷酸異構酶,他將葡萄糖-6-磷酸和果糖-6-磷酸相互轉換。

顯然這個反應可逆,具體反應的方向取決於二者的濃度。

這個反應就是一個異構化。

第三步:果糖-6-磷酸變為果糖-1,6-二磷酸。

這一步會用到磷酸果糖激酶-1,將果糖-6-磷酸和ATP轉化為果糖-1,6-二磷酸和ADP。

這個反應是糖酵解中的限速步驟。

這個反應不可逆,糖異生中反過來需要果糖-1,6-二磷酸酶。

這個反應將允許之後的反應中攜帶兩個基團,並且防止底物跑出細胞。

第四步:果糖-1,6-二磷酸變為磷酸二羥丙酮和甘油醛-3-磷酸

這一步需要果糖二磷酸醛縮酶。

果糖二磷酸醛縮酶將果糖-1,6-二磷酸分解為磷酸二羥丙酮和甘油醛-3-磷酸。

這個反應在糖異生中可逆。

這個反應分解出瞭醛糖和酮糖。

第五步:磷酸二羥丙酮變為甘油醛-3-磷酸

這一步需要磷酸丙糖異構酶,迅速將磷酸二羥丙酮與甘油醛-3-磷酸相互轉化,之後進一步進入糖酵解。

這個反應顯然可逆,在這裡,它通過將磷酸二羥丙酮變為甘油醛-3-磷酸,簡化瞭糖酵解的過程。

第二部分是釋放階段,ATP和NADH的凈增加。

由於葡萄糖在準備階段會產生兩個三糖,因此每個葡萄糖分子在釋放階段的每個反應都會發生兩次,產生2個NADH分子和4個ATP分子,讓整個糖酵解生成2個NADH分子和2個ATP分子。

第六步:甘油醛-3-磷酸變為甘油酸-1,3-二磷酸

這一步分為兩個反應。

第一個反應需要甘油醛-3-磷酸脫氫酶,是甘油醛-3-磷酸在1位置處氧化,醛變為羧酸,NAD⁺變為NADH。

第二個反應是磷酸鹽分子轉移來,與中間產物形成甘油酸-1,3-二磷酸。

雖然叫酸,但是這似乎是一種酯。

這一步是磷酸化和氧化的偶聯,並不可逆。想要解除這個偶聯可以用到砷酸鹽。

第七步:甘油酸-1,3-二磷酸變為3-磷酸甘油酯

這一步用到的酶叫做磷酸甘油酯激酶,它把甘油酸-1,3-二磷酸和ATP催化成3-磷酸甘油酸和ADP。

這個反應可逆,在糖異生中催化的反應方向相反,催化3-磷酸甘油酸和ADP生成甘油酸-1,3-二磷酸和ATP。

這個反應是底物水平磷酸化,讓糖酵解來到收支平衡,在ATP過多時並不會發生。

第八步:3-磷酸甘油酸變為2-磷酸甘油酸

這一步用到磷酸甘油酸變位酶,將磷酸基從C-3內部轉移到C-2,通過中間體將3-磷酸甘油酸轉化為2-磷酸甘油酸。

需要註意的是,這兩個磷酸並不是同一個。反應會先生成甘油酸-2,3-二磷酸中間體,接著促進磷酸轉移,使酶返回其初始磷酸化狀態並釋放產物2-磷酸甘油酸。

這個反應可逆。

第九步:2-磷酸甘油酸變為磷酸烯醇式丙酮酸

這一步要烯醇化酶,或者叫磷酸丙酮酸水合酶,催化2-磷酸甘油酸轉化為磷酸烯醇式丙酮酸。

這是一個消除反應,還會生成兩個水。

這個反應是可逆的,取決於底物的環境濃度。

第十步:磷酸烯醇式丙酮酸變為丙酮酸

這一步用到丙酮酸激酶,它催化磷酸烯醇式丙酮酸的磷酸基到ADP上,生成丙酮酸和ATP。

這個反應產生最終產物,還會帶來2個ATP。

這個反應不可逆,在糖異生中丙酮酸由丙酮酸羧化酶催化,形成草酰乙酸,而丙酮酸激酶在糖異生中為一個調節酶,磷酸烯醇式丙酮酸則在草酰乙酸脫羧基用酶催化後出現。

這就是葡萄糖的糖酵解。

當然,人體代謝顯然是不止葡萄糖的,但是其它代謝變為糖酵解的中間物,也會來到糖酵解中。

可以說,糖酵解是細胞代謝的中心。

甘露糖會被己糖激酶催化生成6-磷酸甘露糖,然後由磷酸甘露糖異構酶催化生成6-磷酸果糖,進入酵解。

一部分果糖被己糖激酶催化形成6-磷酸果糖而進入酵解,另一部分則會先由果糖激酶催化生成1-磷酸果糖,再被1-磷酸果糖醛縮酶裂解生成3-磷酸甘油醛和磷酸二羥丙酮進入酵解。

三.NADH進入線粒體

ATP最終產生量是不定的,這取決於NADH在糖酵解後如何進入線粒體。

一種是蘋果酸穿梭系統,在肝臟等中發生。細胞質中的NADH在蘋果酸脫氫酶作用下還原草酰乙酸,生成蘋果酸,之後進入線粒體後再氧化生成草酰乙酸。

草酰乙酸再經谷草轉氨酶催化生成天冬氨酸和α-酮戊二酸返回細胞質,總共生成瞭7個ATP。

另一種則在骨骼肌和腦組織中發生,是甘油磷酸穿梭系統。細胞質中NADH會由3-磷酸甘油脫氫酶催化,將磷酸二羥丙酮還原生成3-磷酸甘油,進入線粒體後再氧化生成磷酸二羥丙酮。

返磷酸二羥丙酮回細胞質,但是線粒體中磷酸甘油脫氫酶的輔酶是FAD,因此NADH穿梭後變成瞭FADH₂,總共隻產生5個ATP。

簡單的說,NADH=2.5ATP,FADH₂=1.5ATP。

四.檸檬酸循環

第零步:丙酮酸變為乙酰CoA

丙酮酸進入線粒體,在丙酮酸脫氫酶的作用下,形成乙酰輔酶A,洋文acetyl CoA,簡寫乙酰CoA,一種高能化合物。

過程為丙酮酸被NAD⁺氧化,脫去兩個氫,再脫掉一個CO₂,與CoA結合,形成乙酰CoA,正式參與進檸檬酸循環。

第一步:乙酰CoA和草酰胺酸變為檸檬酸

這個過程會用到檸檬酸合成酶,一種速度調節酶,催化乙酰輔酶A的兩個的碳分子與四個草酰乙酸的碳分子縮合,形成六碳的檸檬酸。

這個反應不可逆,將4C變為6C。

第二步:檸檬酸變為α-酮戊二酸

首先,這一步會用到烏頭酸酶。

這個酶將檸檬酸進行異構,先變為烏頭酸並產生一個水,再消耗一個水變為異檸檬酸。

這個異構反應可逆。

其次,用到異檸檬酸脫氫酶。

這個酶先催化異檸檬酸與一個NAD⁺形成草酰琥珀酸和NADH和H⁺,再催化草酰琥珀酸形成α-酮戊二酸和CO₂。

總的來說,這個反應生成瞭一個NADH,是檸檬酸循環中的限速步驟,生成瞭5C,並且不可逆……最後這三句話都是形容最後一個反應的。

第三步:α-酮戊二酸變為琥珀酸

這一步也分為兩個反應。

第一個反應要酮戊二酸脫氫酶復合物和轉琥珀酸酶等一堆東西催化,將α-酮戊二酸變為琥珀酰CoA,同時產生一個NADH。

這個反應不可逆,生成瞭4C。

第二個反應需要琥珀酰CoA合成酶,這個酶促進該反應與無機磷酸鹽分子和核苷二磷酸分子形成核苷三磷酸分子的偶聯,將琥珀酰CoA變為琥珀酸,同時產生一個ATP,也有可能是一個GTP。

顯然,這不可逆。

第四步:琥珀酸變為蘋果酸

這一步還是分成兩個反應。

第一個反應用到瞭琥珀酸脫氫酶,將琥珀酸變為一個中間物,延胡索酸鹽,同時會生成一個FADH₂。

這個酶參加很多的反應,但是並不是可逆的。

第二個反應則用到瞭延胡索酸酶,將延胡索酸鹽和一個水水合為瞭蘋果酸。

這個反應可逆。

第五步:蘋果酸變為草酰胺酸

這個反應需要蘋果酸脫氫酶,利用NAD還原為NADH催化蘋果酸氧化為草酰乙酸。

這個反應可逆,而且十分有利。

這個反應連上瞭第一步,與第零步一起,重新繼續開啟循環。

每一輪檸檬酸,都有1個葡萄糖變為2個ATP,6個NADH和2個FADH₂。

五.電子傳遞鏈

是ATP的合成,之前已詳細記過。

六.發酵作用

在無氧條件下,檸檬酸循環和電子傳遞都是無法發生的。

但是NADH必須變為NAD⁺,這個得循環利用。

有些生物,他們在無氧下也可以呼吸,依托糖酵解中的2ATP生活,並將NADH再氧化為NAD⁺,這個過程成為發酵。

發酵分為兩種,乙醇發酵和乳酸發酵。

乙醇發酵會生成乙醇和2CO₂,乳酸發酵僅僅生成乳酸。

七.總結

C₆H₁₂O₆——→2CH₃COCOOH+4[H]+少量能量

2CH₃COCOOH+6H₂O—→6CO₂+20[H]+少量能量

24[H]+6O₂——→12H₂O+大量能量

C₆H₁₂O₆+6H₂O+6O₂——→6CO₂+12H₂O+能量

2CH₃COCOOH+4[H]——→2CH₃CH₂OH+2CO₂

2CH₃COCOOH+4[H]——→2CH3CH(OH)COOH

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