在上一篇文章（視覺信號在大腦中被重組、扭曲全過程！）中，我們一起欣賞瞭視覺輸入圖像在大腦的各個層次扭曲、重組的現象，初窺瞭大腦進行視覺信息處理的復雜程度。這次，我們將連續通過三篇文章，從底層到高層，逐漸深入視覺系統最為關鍵的領域，也是最迷人、最令人捉摸不透的領域。
這三篇文章分別是：
- 《視覺信號在大腦中的第一站：外側膝狀體》
- 《視覺信號在大腦中的第二站：初級視覺皮層》
- 《視覺信號在大腦中的第三站：高級視覺皮層們》
在這三篇文章中，我有幾個目標和野心：
- 盡可能全面而簡潔地描述目前人類對視覺系統的認識
- 用最前沿的科研成果，反駁目前人工神經網絡一再重蹈的誤區
- 從神經科學角度，提出一些對“視覺認知”乃至“人工神經網絡”的思考與展望
話不多說，我們進入視覺信號在大腦中的第一站——外側膝狀體（Lateral Geniculate Nucleus）。
外側膝狀體是位於丘腦的一個小小的神經核團，直徑隻有幾個毫米。它叫這個名字，是因為它位於“膝狀體”的外側。而“膝狀體”顧名思義，就是“長得像膝蓋的東西”（神經生物學的命名就是這麼直截瞭當）。
放一張人的外側膝狀體切面圖（深色是細胞聚集位置，空白表示細胞密度低，即“層間區”）：
既然有“外側膝狀體”，那當然也有“內側膝狀體”——內側膝狀體是我們聽覺信號的中繼站，而外側膝狀體是視覺信號的中繼站，不要搞混啦。
相信大傢對“外側膝狀體”這個名詞並不陌生，因為在之前的幾篇文章中，我多次提及過它。
而我對這個豆子一般大小的神經核團（nucleus）有著很特殊的感情，那是因為：它是我人生中第一個科研課題的對象，是我真正進入視覺神經生物學研究一線之後，第一個需要從內而外仔細琢磨透徹的大腦區域。可以說，外側膝狀體是我研究視覺系統的起點，也是我最為熟悉的視覺腦區之一。
因此，我對於“向大傢介紹外側膝狀體”這一任務，至少從專業性上，還是比較有信心的。
如果盡可能簡明地概括外側膝狀體的作用，那就是：
- 外側膝狀體是視覺信號傳入大腦皮層的重要中繼站
- 在外側膝狀體，一些視覺特征檢測功能開始“湧現”，並成為初級視覺皮層高度特化的特征檢測功能的“種子”
- 外側膝狀體通過與多個皮層下核團聯系，參與調節機體整體的認知狀態
如果身為讀者的你，正好從事人工神經網絡相關工作，或者從事神經生物學其他方向研究，那不妨請你把上述文字與之前在課本裡、各種網上教程裡學到的外側膝狀體的功能做個比較。也許你會發現一些區別。
目前似乎大多數人工神經網絡教材和版本較老的神經生物學教材，都忽略瞭外側膝狀體在視覺特征檢測中發揮的關鍵作用，把它看作視網膜神經節細胞的翻版——但實際上並非如此。
目前已經有大量的研究工作證實，外側膝狀體細胞可以編碼朝向信息（orientation）、運動方向信息（direction）和速度信息（speed），而且極有可能是皮層類似功能的“種子”（具體內容很快就會講到）。
科研成果從一線工作者向其他學科領域傳播是有滯後性的，而且不同學科吸收神經科學成果的時候，也會有所偏好。但這並不是忽視科學事實的理由，我們在具體應用建模時可以按需簡化，但至少應當明晰科學事實。
言歸正傳。我們來聊一聊：外側膝狀體是怎樣發揮上述的3條關鍵作用的？
視覺信號中繼站
首先，讓我們復習一下外側膝狀體在視覺系統中的位置：
視覺信號沿著視神經，從視網膜出發，經過視交叉的拆分重組後，到達雙側大腦內部的外側膝狀體。
外側膝狀體的內部是分層的結構，每一層都隻接受一隻眼睛的信號輸入（上一篇文章《視覺信號在大腦中被重組、扭曲全過程！》已經初步講解過）。但對於一個外側膝狀體而言，不論接受哪隻眼睛的信號，都是來自對側視野的。例如：左腦內的外側膝狀體，隻接受雙眼傳來的右側視野的信息；右腦內的外側膝狀體，隻接受雙眼傳來的左側視野的信息。（見下圖）
如果你還記得“視網膜拓撲投射圖”這個概念，那麼理解外側膝狀體的視覺信息整合方式就比較容易（如果忘記瞭，請回到上一篇文章再理解一下）。
讓我們做一個形象的比喻：
我們把外側膝狀體的每一層，都當作一張世界地圖，來自左眼的信號，我們當作是用紅色筆畫的；來自右眼的信號，我們當作是用藍色筆畫的。
接下來我們隻討論左腦外側膝狀體（右腦的可以類推）。
人腦的外側膝狀體有6層，相當於把6張世界地圖疊在一起。要註意的是，從下往上第1、4、6層是藍色筆畫的（來自對側眼，即右眼），第2、3、5層是紅色筆畫的（來自同側眼，即左眼）。
現在我要把這六張地圖的信息整合起來，交給初級視覺皮層，需要怎麼做呢？
外側膝狀體的做法是：拿出一個打孔器，從“新西蘭”的正上方按下去，把6層地圖的“新西蘭”一次性取出來，打包在一起，貼上一個標簽“新西蘭”。
隨後，外側膝狀體把地圖的每個角落，都按照相同的方法打孔、打包、貼上標簽，並且按照空間相對位置來擺放。隨後，這些保留原有空間相對位置關系，並且被打包好的地圖碎片，被一次性交給瞭初級視覺皮層。
初級視覺皮層拿到瞭這些包裝好的地圖碎片以後，把它們按照原有的空間相對位置關系擺好，但隻從每個包裹裡抽取1個碎片，作為包裹裡6個碎片的代表。這樣，初級視覺皮層就獲得瞭一張新的世界地圖。按照同樣的方法，它從右腦的外側膝狀體也獲得瞭一張世界地圖。
在上面的例子裡，“世界地圖”對應的就是視野；打孔器的大小，對應的是“感受野”的大小，也就是每個細胞負責的視野區域。其實初級視覺皮層在抽取地圖碎片的時候，並非隨機亂抽（事實上也並不是真的“抽取”——這隻是為瞭便於理解而使用的比喻），而是遵守瞭一個神奇的規律，我們在下一篇文章會專門講解。
視覺特征檢測功能湧現
外側膝狀體已經可以初步檢測視覺圖形的空間朝向信息（orientation，學界也翻譯為“方位”）、運動方向（direction）和運動速度信息（speed）瞭。這相比於視網膜，已經前進瞭一大步，因為在比較高級的哺乳動物中，視網膜絕大多數細胞是不具備上述功能的。
至於為什麼會突然出現這樣的功能，學界數十年來一直存在爭論。目前已經有實驗數據證明的結論有幾點：
- 外側膝狀體細胞能夠檢測空間朝向信息，可能是因為它的細胞樹突野的分佈模式是拉長的、有朝向的。
- 大約有70%的外側膝狀體細胞具有空間朝向檢測能力，並且偏好相近朝向的細胞，在空間上也聚集成團，已經具有瞭一定的功能組織模式。
- 大約有1/3的外側膝狀體細胞具有運動方向檢測能力，並且這種能力不是來自於皮層，而是來源於皮層下的早期發育結構。
因此，外側膝狀體不能僅僅被看作是神經節細胞的翻版，而應當被認為是視覺信息在皮層下的重要處理站，甚至有可能為初級視覺皮層的特征檢測功能提供瞭最初的“種子”。
在這裡，需要提到一位中國的神經科學傢——復旦大學的壽天德教授。他在20世紀80、90年代針對外側膝狀體的研究工作，改變瞭學界對外側膝狀體的簡單認識，修正瞭視覺神經生物學奠基者、諾貝爾獎獲得者Hubel和Wissel的理論，具有國際影響。
大細胞和小細胞兩個通道
外側膝狀體內部分為6層，其中第1、2層和3、4、5、6層分屬兩類——大細胞層和小細胞層。所謂大細胞，指的是這類細胞的感受野尺寸比較大。同理，小細胞的感受野比較小。
大細胞和小細胞分別對不同類型的視覺信號敏感——大細胞喜歡“運動信息”，對運動的方向、速度信息很敏感，但是對物體的精細結構不敏感；小細胞喜歡“形狀信息”，對物體的精細結構敏感，但對運動信息不敏感。
這樣一來，大、小細胞就將輸入的視覺信號分為兩類，各自打包向皮層傳輸，從而實現瞭“雙通道並行”的模式。這種並行模式，使得後續視覺皮層檢測多種視覺特征信息變得更加容易。
參與調節機體認知狀態
外側膝狀體和許多皮層下的神經核團具有聯系，這些神經核團，有的和警覺態相關（背側中縫核、藍斑），有的和情緒相關（杏仁核），有的和眼動相關（上丘）。它們都參與瞭機體的認知狀態的整體調節，影響到視覺信息底層輸入與篩選的程度。
例如，假如你此刻昏昏沉沉，那麼你有很大概率忽視瞭身邊飄過的一根絨毛。但如果你喝瞭咖啡，又剛吵過架，那麼眼前任何蛛絲馬跡都逃不過你的火眼金睛。機體整體的認知狀態，可以影響到比較底層的神經核團，從而在源頭控制視覺信息的輸入。
關於這個話題，還可以引申開去，不僅和我們的日常行為息息相關，還能夠為人工神經網絡的設計提供一點思路。限於篇幅，我將在未來專門撰文介紹。
讓我們回到最初的地方，重溫一下外側膝狀體的三個知識點：
- 外側膝狀體是視覺信號傳入大腦皮層的重要中繼站
- 在外側膝狀體，一些視覺特征檢測功能開始“湧現”，並成為初級視覺皮層高度特化的特征檢測功能的“種子”
- 外側膝狀體通過與多個皮層下核團聯系，參與調節機體整體的認知狀態
下一篇文章，我們將要講解視覺系統的“大明星”——初級視覺皮層。它是理解“視覺”的關鍵，也是半個多世紀以來，無數神經科學傢奮力挖掘的寶藏。
可以說，在神經科學的發展歷史中，對初級視覺皮層的研究已經成為瞭經典的范例——每一位打算入門神經科學領域的年輕學生（無論將來從事什麼研究），都繞不開它。
敬請期待！
【專欄目錄】（持續更新）
1 / 視覺系統的全貌
2 / 光線如何被眼睛檢測到？
3 / 視覺信號如何傳入大腦？
4 / 視覺信號在大腦中被重組、扭曲全過程！
5 / 視覺信號在大腦中的第一站：外側膝狀體
6 / “虛擬視覺”第一步：理解初級視覺皮層
7 / 8張圖徹底剖析初級視覺皮層
8 / 視覺信號在大腦中的第三站：高級視覺皮層們
【專題目錄】（醞釀中…）
劇透：“臉盲”、“漢字順序不影響閱讀”、“虛擬視覺”、“大腦的欺騙”、“視覺錯覺”、“潛意識與意識”……
2020.4.17
於復旦大學
