概述

地錢（Marchantia polymorpha L.），一種分佈廣泛的苔蘚植物，葉狀體呈二歧分支，常生於常年陰暗潮濕的墻角，形態十分多樣化同時包括三個亞種。

形態特征

圖1 實驗室培養的地錢葉狀體

圖1為實驗室中培養的地錢葉狀體，可見在無外界幹擾光溫水氣適宜的情況下地錢呈二歧分支的葉狀體（Thallus），頂端凹陷處有生長點，葉狀體中央有一條中肋，有的亞種中肋明顯呈黑色而有的不明顯，中肋上的單個細胞可發育為胞芽杯（Gemma cup），內含 50~100 枚胞芽，胞芽遇水則可彈射出胞芽杯並進入休眠或發育為新個體。

圖 2 解剖胞芽杯

圖 2 為胞芽杯剖開圖，可見胞芽與胞芽杯底部之間有連絲連接，這是因為胞芽杯發育過程中由中肋上的單個細胞先分裂為一個原始胞芽母細胞和一個莖細胞，進而發育為多個胞芽和胞芽與葉狀體之間的連絲，胞芽周邊的細胞發育為胞芽杯的外壁。每到夏季，氣候適宜，日照時間長，地錢會迅速生長並產生大量胞芽杯，這些胞芽杯在秋季依然可見，至入冬前胞芽完全散出，此時可在地錢葉狀體下發現一些胞芽，在冬季，葉狀體會為子代胞芽提供保護。胞芽生殖是地錢的無性繁殖方式。

圖 3 地錢的幼生殖托與冬季的葉狀體

如圖 3 左上圖所示，在入冬時節，葉狀體生長點處長出生殖托的幼體（如右下圖），這種幼體會在來年的春季長成成熟的生殖托；冬季，地錢的葉狀體邊緣出現鞘膜，同時葉狀體脫水，可在來年春季吸水復蘇。地錢是雌雄異株植物，雄株長出雄托，雌株長出雌托，前者產生帶有鞭毛的遊動精子（在高等植物中，這一特征僅存在於苔蘚植物），後者產生卵細胞，精卵結合形成孢子體，隨後立刻進行減數分裂產生大量孢子。葉狀體和孢子均為單倍體，孢子體世代極短，配子體世代為主，因此地錢屬於孢子植物。

圖 4 地錢的雌雄生殖托 圖片來自 PPBC 中國植物圖像庫

如圖4左側列上方兩圖所示為雌托，雌托九裂指狀，底部圖中孢朔位於雌托指狀裂底部底部；右側所示為雄托，雄托比雌托短，頂部為盤狀八列精子器，當降雨時，雨水落到雄托精子器頂部，成熟精子器吸水破裂，精子隨雨水彈出濺到雌托底部頸卵器上，精子進入完成受精形成孢朔。

圖 5 地錢生活史 圖片來自 Plant Cell Physiol. 57(2): 262–270 (2016)

苔類植物的代表及植物登陸的歷史

有學說認為，苔蘚植物與微觀植物是植物登陸過程中兩個不同的進化分支，部分“巧合”登陸到地面的藻類植物有的發展出瞭強大的根系和輸導組織來獲取水分，而苔蘚就屬於偷懶躲到陰暗潮濕處茍延殘喘的那一支……不過這樣的猜想顯然沒有很深刻的依據，2017年的一篇Cell從基因組層面上為我們展示瞭留在地錢基因組中的進化歷史。

有證據顯示，在苔類植物（一般認為蘚類要比苔類高級）中，首次出現瞭生長素（auxin）響應的信號通路、性染色體、豐富的次級代謝物等。

圖 6 該文章的封面圖

小小葉狀體裡的化學成分與苔蘚制藥的新底盤

作為一種高等植物，地錢也具有像高等植物一樣的豐富的次級代謝產物，其中，在萜類代謝上，地錢展現出瞭與某些真菌類似的特點；此外，包括地錢素、羽苔素在內的多種次級代謝物在地錢中被發現，他們具有不同的藥理活性但目前未見被應用於臨床的報道。

近年來，苔蘚制藥成為瞭生物制藥工程的一個研究熱點，地錢的細胞懸浮培養速度較煙草胡蘿卜等植物快，相較於藻類培養和轉化方法簡單高效，又具備植物所特有的豐富的次級代謝背景，因此具備一定的作為生物反應器的優勢。

參考文獻

[1] 關於地錢的分類學與形態解剖學：

Physiology, C. (2016). Marchantia polymorpha : Taxonomy , Phylogeny and Morphology of a Model System, (December 2015). https://doi.org/10.1093/pcp/pcv192

[2] 關於地錢的遺傳分子工具：

Ishizaki, K., Nishihama, R., Yamato, K. T., & Kohchi, T. (2016). Molecular genetic tools and techniques for marchantia polymorpha research. Plant and Cell Physiology, 57(2), 262–270. https://doi.org/10.1093/pcp/pcv097

[3] 關於地錢的進化及植物登陸過程中所發生的：

Bowman, J. L., Kohchi, T., Yamato, K. T., Yotsui, I., Zachgo, S., Schmutz, J., … Ishizaki, K. (2017). Insights into Land Plant Evolution Garnered from the Marchantia polymorpha Genome Article Insights into Land Plant Evolution Garnered from the Marchantia polymorpha Genome, 287–304. https://doi.org/10.1016/j.cell.2017.09.030

[4] 關於地錢中的萜類合成酶傢族：

DOI: https://doi.org/10.1105/tpc.16.00062