轉眼間又到瞭虎年，在中國人的印象中，虎，寓意著威嚴、英勇、祈福辟邪。古代率兵打仗，統帥須持有虎符以調兵遣將，借以虎象征軍權；民間某些地方每到端午會在小孩額頭塗雄黃，畫“王”字，借以虎祝佑安康。我們常在動物園的展板上看到虎被譽為“百獸之王”。

圖1 虎Panthera tigris（圖片來源於網絡）

的確，虎（Panthera tigris）是最大的現生貓科動物之一，為貓科-豹亞科-豹屬下的一個種，它們的體型與獅（Panthera leo）近似，大於美洲豹（Panthera onca）。虎喜棲山地森林，並且擁有貓科中獨一無二的條紋花色。

那麼所有叫做“虎”的物種都是虎嗎？其實不然，名字裡帶“虎”的物種，它們可能擁有與虎相似的體型或近似的解剖學特征，但它們並非都是虎。如我們常在紀錄片裡見到的劍齒虎，其實是對一類化石貓科動物的統稱，它們屬於貓科-劍齒虎亞科，普遍擁有發達的如利劍般的犬齒；裴文中先生曾發現並描述的楊氏虎（Panthera youngi）同樣也不屬於虎，反而可能和獅子的關系更加接近。

圖2 屬於劍齒虎亞科的懷特巨頦虎Megantereon whitei（Mauricio Anton繪）

圖3 楊氏虎Panthera youngi復原圖（圖片來源於網絡）

虎的演化歷史有將近200萬年，是現生貓科中相對較早分化出來的一支，豹屬中的雪豹（Panthera uncia）與其親緣關系較近。其較遠的共同祖先，發現於青藏高原之上的佈氏豹（Panthera blytheae）被認為是最原始的豹屬物種。目前較為可信的虎的起源學說揭示瞭虎起源於東亞或東南亞，而最早的化石記錄就在中國。

1920年瑞典地質學傢安特生雇人在河南澠池蘭溝第三十八地點考察，發掘出被認為是最早的（至少200萬年前）虎的頭骨化石，後被瑞典古生物學傢師丹斯基鑒定為新種——古中華虎（Panthera palaeosinensis），視為現生虎的祖先。從形態學上來講，古中華虎要比現生虎小一些，並且其特征介於虎、豹、獅之間，所以早期對古中華虎到底是誰的祖先的說法爭論不休。

圖 4 古中華虎Panthera palaeosinensis復原圖（陳瑜 繪）

圖 5 古中華虎Panthera palaeosinensis頭骨化石（高偉 攝）

1967年德國科學傢海默通過詳細的測量和嚴密的解剖學分析，認為古中華虎在形態特征上更接近於現生虎，證明瞭即使古中華虎不是現生虎的祖先，也是其化石近親。

無獨有偶，除在河南澠池外，20世紀初葉又在甘肅龍擔地區早更新世地層陸陸續續發現不少類似古中華虎的化石殘骸。最初被認為是新種龍擔虎（Panthera zdanskyi），之後更多的分析研究表明這些材料應該就屬於古中華虎。

而在陜西藍田公王嶺早更新世地層發現的虎的一枚上裂齒化石（約115-130萬年前）可能是真正的虎的最早存在記錄，已很難鑒別出其與現生虎的區別。在更多中更新世及以後的地層中（約60萬年前開始），虎化石的記錄更為普遍，尤以北京周口店發掘出土的最多。發掘於中國四川萬縣（今重慶市萬州區）鹽井溝平壩槽的萬縣虎（Panthera tigris acutidens）要比周口店的虎稍大一些，可能是虎的化石亞種。

圖 6 萬縣虎Panthera tigris acutidens頭骨化石（D. A. Hooijer 1947）

可以說，虎的演化中心一直位於亞洲，現生虎也僅限亞洲有分佈，似乎這個大貓傢族自始至終未踏足其他各大洲領域。中國科學傢於2005年開展的一項基因測序研究對華南虎、東北虎、孟加拉虎這三個虎的亞種進行線粒體片段的序列分析，其結果顯示華南虎是最古老的虎的亞種，更證實瞭虎的亞洲演化中心論。

已知的現生虎包含9個亞種，其中巴厘虎（P. t. balica）、爪哇虎（P. t. sondaica）、裡海虎（P. t. virgata）均已滅絕，華南虎（P. t. amoyensis）大概率已野外滅絕，隻有不到100隻生活在動物園裡，並且大多數由於雜交的原因，混雜瞭其他虎亞種的基因。

剩下的五個亞種裡，東北虎（P. t. altaica）是現生虎中體型最大的，分佈於緯度較高的中國東北部以及俄羅斯遠東地區。數量最多的孟加拉虎（P. t. tigris）分佈於印度次大陸，也是虎的指名亞種。其餘亞種的種群規模較小，分佈於中南半島的印支虎（P. t. corbetti）、蘇門答臘島的蘇門答臘虎（P. t. sumatrae）以及馬來半島的馬來虎（P. t. jacksoni），這些亞種之間的區分度不高，代表著其演化分歧的時間比較靠近現代，甚至有的學者提出這些虎應同屬於一個亞種，而隻是不同種群間保留有各自差異而已。

於2019年的一項基於基因組變異及種群變化統計模型的分析重建瞭現生虎的演化遷徙路線。大約11萬年前的幾次末次冰期氣候轉冷事件導致當時的虎種群分佈收縮，並最終僅存中國西南地區一小塊地帶有虎種群的延續，代表瞭今天幾近消失的華南虎。在之後的時間裡，所有的現生虎亞種均是由這個種群演化而來。自此，虎得以延續至今，在亞洲開枝散葉。

然而，如今虎的棲息地大范圍縮減，東南亞島嶼地區的虎棲地極其碎片化，其賴以生存的森林也因過度砍伐而日趨消退，使其變為最為瀕危的大型貓科動物。20世紀以來，虎的各地種群遭遇瞭災難性的數量銳減，虎的生存及繁殖已岌岌可危，即便包含瞭70%野生虎的種群已建立保護區嚴格管制，但總面積加起來也要比它們的歷史分佈區域的0.5%還要少。

2017年，中國建立東北虎豹國傢公園作為先頭示范，為包括東北虎在內的各類野生動物提供瞭理想的庇護所，保障瞭其種群數量及生態環境的恢復。虎作為中國文化中極具影響力的一方元素，更是貓科傢族在中華大地上演化出的獨有珍貴生靈，需要更多的人去關註它們是否能夠健康平穩地發展。

作者：薑皓

來源：中國科學院古脊椎動物與古人類研究所